附生苔蘚植物固氮酶活性對水分變化的響應策略
生物固氮(Biological Nitrogen fixation)是自然生態係統最主要的氮來源。苔蘚植物-藍細菌聯合共生體具有生物固氮作用,它們為缺乏固氮植物的山地雲霧林生態係統提供了相當數量的氮素。以往有關苔蘚植物生物固氮的研究多集中於北方森林,但對附生苔蘚豐富的熱帶、亞熱帶山地雲霧林中附生苔蘚生物固氮研究不多。而且由於苔蘚植物的變水特性,使得其對環境水分變化十分敏感。然而,目前關於苔蘚植物固氮酶活性對水分變化的響應策略知之甚少。
位於雲貴高原、橫斷山地和青藏高原三大自然地理區域接合部的哀牢山,其山體上部降雨充沛,常年溫涼潮濕,保存有大麵積連片的亞熱帶山地濕性常綠闊葉林,林內附生苔蘚非常豐富。版納植物園恢複生態研究組博士研究生範曉陽、袁國迪碩士與導師劉文耀研究員以哀牢山山地濕性常綠闊葉林內四種常見的附生苔蘚植物為對象,對不同附生苔蘚的藍細菌定殖率、固氮酶活性及其季節變化,以及不同水分條件下苔蘚固氮酶活性的變化進行了測試研究。結果顯示:所研究的四種苔蘚植物均有不同程度的藍細菌定殖,其固氮酶活性與藍細菌定殖率呈顯著正相關(圖1);水分含量與苔蘚固氮酶活性呈單峰關係,四種苔蘚植物固氮酶活性均隨組織含水量的增加而升高,在含水量為130 ~ 190%時,苔蘚植物的固氮酶活性最高(12.9 ~ 28.8 C2H4·g-1.h-1),以後隨含水量增加而下降(圖2),說明含水量過高和過低都會抑製附生苔蘚植物的固氮酶活性。此外,幹季苔蘚植物藍細菌定殖程度及固氮酶活性均顯著低於雨季。本研究結果表明:苔蘚植物-藍細菌聯合共生體的固氮酶活性在應對水分可用性的即時和長期變化上具有不同的水分響應策略。由此可預測:長期幹旱或極端降水均會降低山地雲霧林生態係統附生苔蘚植物的固氮能力,進而影響到生態係統的氮循環。
該研究結果以“Response strategies of N-fixation by epiphytic bryophytes to water change in a subtropical montane cloud forest”為題發表在生態學期刊Ecological Indicators上。本研究得到國家自然科學基金項目、中科院生物多樣性保護策略項目和中科院“135”項目的資助,野外實驗工作得到了哀牢山森林生態係統國家野外科學觀測研究站的支持和協助,在此一並致謝。
圖1. 綠色濾光片的紫外熒光顯微鏡下拍攝的不同附生苔蘚上的絲狀藍細菌(左圖),固氮酶活性與藍細菌定殖率的關係(右圖)
圖2. 不同附生苔蘚植物的固氮酶活性對水分變化的響應