昆明植物所在獨蒜蘭種質資源發掘利用研究上取得重要進展
獨蒜蘭屬(Pleione D. Don)為蘭科附生、兼性附生或地生小草本植物(圖1)。該屬全世界有20餘個原生種和數個天然雜交種,主要分布於中國南部及鄰近的喜馬拉雅地區和中南半島北部,我國西南的橫斷山地區是獨蒜蘭屬植物的多樣化中心。其中,雲南省是獨蒜蘭屬植物分布最為集中的地區,有近20個原生種和天然雜交種。該屬植物花形優美、花色豔麗,是世界著名的觀賞蘭花,同時其假鱗莖在亞洲多個國家作為傳統藥物使用。在我國,獨蒜蘭(P. bulbocodioides)和雲南獨蒜蘭(P. yunnanensis)被《中國藥典》收錄作為中藥“山慈菇”的基源植物,其假鱗莖習稱“冰球子”,具有清熱解毒、化痰散結等作用。獨蒜蘭的藥用價值近年來受到廣泛關注。

圖1 獨蒜蘭屬植物的原生境
獨蒜蘭屬植物具有重要的觀賞和藥用價值,但對生境的要求苛刻,人工種植技術缺乏,藥用需求長期依賴於野生資源,導致野生資源逐步枯竭,藥用假鱗莖價格逐年飆升。目前,該屬所有野生種類都已列入CITES附錄II以及2021年頒布的《國家重點保護野生植物名錄》。研究團隊根據世界主要標本館的館藏標本量統計和151個居群的野外實地調查,按照世界自然保護聯盟物種紅色名錄 (IUCN Red List) 標準,對26種獨蒜蘭屬植物的瀕危狀況進行了綜合評估,發現所有種類都為受威脅狀態,其中白花獨蒜蘭(P. albiflora)、藏南獨蒜蘭(P. arunachalensis)、豔花獨蒜蘭(P. aurita)和冠狀獨蒜蘭(P. coronaria)4種達到了極危(CR)水平。因此,保護和合理利用獨蒜蘭種質資源具有非常重要的現實意義。
近十年來,中國科學院昆明植物研究所張石寶研究團隊對獨蒜蘭屬植物的應用基礎和產業化關鍵技術開展了係統研究。收集保存了全屬90%以上的物種,通過遠緣雜交培育出17個獨蒜蘭新品種(圖2),獨蒜蘭屬植物的自然花期為春季或秋季,研究團隊還培育出了冬季開花的品種。2018年首次在英國皇家園藝學會(RHS)進行獨蒜蘭新品種登錄,被《The Orchid Review》譽為“來自獨蒜蘭故鄉的第一份新品種登錄”,昆明植物所成為國內第一家登記獨蒜蘭品種的機構。
圖2 研究團隊培育的部分獨蒜蘭新品種
圖3 豔花獨蒜蘭的生活史
獨蒜蘭屬植物具有冬季休眠落葉習性。春天,成年植株從假鱗莖基部抽生花芽並開花,未成年的小假鱗莖隻長葉不開花,每個假鱗莖上長1 - 2片葉。在生長季節,老假鱗莖側麵的芽逐漸膨大形成新假鱗莖,而老假鱗莖逐漸幹癟萎縮。到生長季結束,老假鱗莖完全枯萎,形成一個新的假鱗莖休眠過冬(圖3),因此獨蒜蘭主要是通過逃避策略來適應水分脅迫(Frontiers in Plant Science, 2016)。研究團隊認識了獨蒜蘭對光照的需求和假鱗莖生物量隨生育期的變化規律(Plant Ecology, 2017),它可將根部吸收的氮儲存於假鱗莖內,供新生器官的形成和生長使用。通過同位素標記實驗證實,新生葉片是假鱗莖儲存氮和外源施加氮的最大氮庫,而果實發育所需氮元素主要依賴於假鱗莖儲存氮而不是外源施加的氮(Scientia Horticulturae, 2022)。獨蒜蘭屬植物的菌根真菌主要為雞油菌目(膠膜菌科 Tulasnellaceae, 角擔菌科Ceratobasidiaceae)和蠟殼菌目(Serendipitaceae和Sebacinaceae),其中Serendipitaceae可促進獨蒜蘭種子萌發並成功分化出幼苗。同域分布的獨蒜蘭屬種類的共生真菌不同,同一種類不同生境(樹附生和石附生)個體的共生真菌也有一定差異(Fungal Ecology, 2019)。在獨蒜蘭的生活史中,根的生長早期就可觀察到菌根真菌的定殖,菌根真菌群落組成和核心種類在根的伸長過程中保持恒定,直到根係衰老死亡(Journal of Fungi, 2021)。建立了獨蒜蘭屬16個種的HPLC指紋圖譜,進行了該屬藥用種質資源的篩查,通過與《中國藥典》收錄種對比,發現屬內多個物種都具備替代藥典種類的潛力(Chemistry & Biodiversity, 2021)。同時,研究了藥用假鱗莖生物量和主要藥用成分(dactylorhin A、militarine、batatasin III)的累積規律及其環境的關係,發現藥用獨蒜蘭產量(假鱗莖生物量)和品質(有效成分含量)的形成與光照、水分等環境因子的關係密切,30~65%全光照、水分充足或輕度幹旱脅迫有利於藥用栽培過程中有效成分的積累(Chemistry & Biodiversity, 2022)。對該屬植物環境適應性的認識為其生產栽培技術的製定奠定了基礎。
圖4 獨蒜蘭屬的主要代表種類(示花朵和藥用部位假鱗莖)
獨蒜蘭屬植物種子細如粉塵,胚發育不完全,缺少為種子萌發提供營養的胚乳,在自然條件下萌發率極低。研究團隊開展了獨蒜蘭的人工繁殖技術研究,突破了種子的無菌萌發技術,實現規模化的種苗繁殖,並探索了獨蒜蘭的種子共生萌發和無性克隆技術,已經取得基本成功。建立了藥用獨蒜蘭的生產栽培技術體係後,研究團隊與昭通芸生農業科技開發有限公司等企業合作,開展了技術成果的示範推廣,建立800畝的獨蒜蘭種植基地,實現了獨蒜蘭的規模化繁殖和栽培,減少了中藥材產業對野生資源的過度依賴,促進了珍稀野生植物資源保護利用、中藥材產業發展和鄉村振興戰略的實施。
圖5 獨蒜蘭的人工繁育和規模化種植